海洋，是生物的起源地，也是大部分物種的棲息之處。適應力強的物種，則藉由登上陸地，拓展種族的生存空間。五億年前的寒武紀大爆發，各動物的門就已經確認，能夠在陸地上大展身手的類群，則以節肢動物、軟體動物、脊索動物較為優勢。
節肢動物門中，當然以六足類的昆蟲最為龐大，然而以海洋環境為主的甲殼類，雖然其呼吸器官以鰓為主，但也有少數類群表現出不同程度的陸化適應，包括陸地與淡水兩類的環境。甲殼亞門中，最高等的分類群為十足目，其中的短尾蟹類，以及異尾類中的寄居蟹類，兩者均屬於廣義的蟹類，對於陸域環境也有類似的適應方式，因此在定義「陸蟹」（land crabs）時，一般也包含了異尾蟹類在內。
廣義陸蟹 依陸化程度分五等級
關於陸蟹的涵蓋範圍，有狹義到廣義的不同定義。狹義的陸蟹，指的是地蟹科（Gecarcinidae）的成員；有人也曾將「活動不受潮汐影響的蟹類」當做陸蟹的範圍。最完整的定義則是1988年在「陸蟹生物學」一書中所提出的，其定義為「在離開水域之後，仍表現出明顯的行為、形態、生理或生化方面的適應，並可以維持一定程度的活動」，因此強調的是「活動」，而不僅是能夠「存活」，同時也將棲息於淡水的蟹類包含在內。根據陸化的程度，由依賴水到高度的陸化，大致可分為T1～T5五個等級。
- T1等級：棲息於水中的蟹類，但在離水後也能表現出間歇性的陸地活動。螃蟹部分，包括較偏好水棲的淡水蟹（例如束腰蟹Somanniathelphusa）、岩礁消波塊的盾牌蟹（Percnon）。
- T2等級：屬於潮間帶物種，即一般所稱的半陸生蟹類（semi-terrestrial crabs）。螃蟹部分，包括了招潮蟹（Uca）與和尚蟹（Mictyris）。
- T3等級：棲息在潮上帶（supratidal zone）或能夠離開淡水環境的種類，離水後行為仍活躍，但須時常潤濕身體。螃蟹部分，包括圓軸蟹 （Cardisoma）、圓盤蟹 （Discoplax）、沙蟹（Ocypode）、一般的淡水蟹（例如大部分的澤蟹屬 Geothelphusa、明溪蟹屬Candidiopotamon）。
- T4等級：與T3類似，但無須時常潤濕身體，可藉由其他方式獲取水分，具海洋性的浮游幼體。螃蟹部分，包括地蟹（Gecarcinus）、仿地蟹（Gecarcoidea）、陸方蟹（Geograpsus）。
- T5等級：與T4類似，但生殖方式為陸封型的直接發育。一般不屬於特定的分類群，而是該類群中較陸化的種類，例如溪蟹科與陸相手蟹（Geosesarma）的部分成員，較典型的例子為產於琉球群島沖繩的細掌澤蟹（Geothelphusa tenuimanus）。然而也有少數特定的類群可歸類於此一等級，例如中國西南與越南的內溪蟹屬（Tiwaripotamon）與海南島的新內溪蟹屬（Neotiwaripotamon）。
其中T1與T3均包含海岸蟹類與淡水蟹類、T2專指潮間帶蟹類、T4是陸化程度最高的海洋蟹、T5則是陸化程度最高的淡水蟹。T2等級的潮間帶蟹類以及招潮蟹，已於前文中介紹過；地蟹科的成員屬於狹義的陸蟹範圍，陸化等級在T3、T4之間，將於下篇文章中述及；淡水蟹也會在之後的文章中介紹。
本文以T3與T4等級的非地蟹科海岸蟹類為主，然而不同等級的陸蟹，其間的區分並非絕對，除了蟹類本身對於環境的變化能夠加以調整適應之外，成蟹與稚蟹、雌雄蟹、抱卵個體、蛻皮個體等都具有不同的生理狀況，也會影響其對陸域環境適應的程度。因此本文以三個科（相手蟹科、方蟹科、沙蟹科）的介紹為主，除非有明顯的陸化適應，一般並不嚴格細分其等級。
林投攀相手蟹 爬樹捕蟑螂
相手蟹科（Sesarmidae）是相當陸化的一個大類群，也是海岸常見的蟹類。古稱「蟛蜞」，是古書中常被拿來作為中小型蟹類比較的範例。另一群泥灘地常見的蟹類是厚蟹類，包括隆背張口蟹（Chasmagnathus convexus）、台灣厚蟹（Helice formosensis）、德氏仿厚蟹（Helicana doerjesi）、似方假厚蟹（Pseudohelice subquadrata），古人一概稱厚蟹類為「蟛螖」、「彭越」或「蟛蚏」，也是蟹類比對的另一範例。
兩者的區分在於「有毛者曰蟛蜞；無毛者為蟛螖」，這是基於步足上剛毛數的多寡。古書對於相手蟹的介紹並不多，包括「似蟛越而大，右螯小而赤，生溝渠中」、「大於蟛螖，生於陂池田港中，故有毒，令人吐下」、「有毒，多食發吐痢」、「食之誤人矣」等，顯然多是強調其食用的價值。
相手蟹長久以來都是方蟹科的一個亞科，這是1851年由達納（Dana）所創立的，直到2008年才正式成為一個科，全球的熱帶至溫帶海岸都有分布，有30多個屬與250種之多，預期還有更多的屬種會被陸續發現。台灣約有30多種，以下將介紹較為常見的類群。
螳臂蟹屬（Chiromantes），螯足巨大粗壯，棲息於河口泥灘地附近，常穴居在海岸灌叢、田埂等處。台灣產有漢氏螳臂蟹（C. dehaani）和紅螯螳臂蟹（C. haematochir），甲寬約3～4公分，有時可在防波堤附近發現到。另外兩種最近發表的寬足螳臂蟹（C. eurymerus）與細足螳臂蟹（C. leptomerus），體型較小，甲寬約2公分，未來可能被分至不同的屬，棲息於高潮線至潮上帶的岩礁洞穴內。
後相手蟹屬（Metasesarma），體型較小，甲寬約2～3公分，棲息於海岸林附近。全球共有兩種，台灣均有產。奧氏後相手蟹（M. aubryi），多居住在海岸林內的落葉、石縫處，有時會出現在建築物附近。肥胖後相手蟹（M. obesum），棲地較靠近海邊，在高潮線或潮上帶的石塊或漂流木下方常可發現。
新脹蟹屬（Neosarmatium），甲寬可超過3公分，身體厚重，螯足粗壯。常在海岸草澤、灌叢、紅樹林下方挖洞穴居，有時洞底深達一公尺。台灣產有6種，值得一提的是其中的亞洲新脹蟹（N. asiaticum），以往認為是邁氏新脹蟹（N. meinerti），經學者以分子與形態特徵分析，確認產於南亞、東南亞、東亞一帶的種類為新種；其模式標本來自台南四草大眾廟附近，由李榮祥採集，在筆者的堅持下，標本保存於台中自然科學博物館，以利於學者們可以就近檢視標本。其餘5種為福氏新脹蟹（N. fourmanoiri）、東印度新脹蟹（N. indicum）、細點新脹蟹（N. punctatum）、圓額新脹蟹（N. rotundifrons）、斯氏新脹蟹（N. smithi）。其中的東印度新脹蟹原產於印尼的蘇拉威西（Sulawesi），屬於地理學上的東印度群島（East Indies），與現在的印度無關。
擬相手蟹（Parasesarma）與近相手蟹（Perisesarma）是海岸草澤、紅樹林相當常見的兩個屬，前者的多樣性較高，在台灣就記錄了5種；後者僅有一種。擬相手蟹屬中，較常見的兩種為斑點擬相手蟹（P. pictum）與近親擬相手蟹（P. affine）。以往台灣常見的摺痕擬相手蟹（P. plicatum），事實上僅產於東印度洋，經比對標本後，確認為近親擬相手蟹。雙齒近相手蟹（P. bidens）常在泥灘地高處，漲潮時也可見其攀爬至紅樹林上，顯見其不喜歡浸泡在水中。
林投攀相手蟹（Scandarma lintou）是習性相當特殊的「樹蟹」，棲息於海岸林、灌叢的枝幹上，有時能攀爬至5公尺高的樹上。生殖季時，雌蟹還是必須前往海岸水邊釋幼。雜食性，以枝幹上可得之花、果實、樹皮、小型無脊椎動物為食。在花蓮美崙溪口，則曾在防波堤牆上發現其正在捕食蟑螂。
仿相手蟹屬（Sesarmops），體型較大，甲寬可達4～5公分。台灣產兩種，中型仿相手蟹（S. intermedium）與印痕仿相手蟹（S. impressum），前者棲地範圍較廣；後者則喜好有水流處。
在方蟹科（Grapsidae）中，陸化程度較高的類群為陸方蟹屬（Geograpsus），夜晚多出現在高潮線或潮上帶，由飛沫帶到離岸數百公尺處都曾發現過，有人研究其鰓的結構，認為已具有肺的功能，能直接呼吸空氣。台灣產有3種，其中褐色的毛足陸方蟹（G. crinipes）與紫色的葛氏陸方蟹（G. grayi），體型都較大，甲寬達4公分，陸化程度也較高；另一種斯氏陸方蟹（G. stormi）體寬約3公分左右，一般常出現在飛沫帶，但也曾發現爬入離岸數10公尺遠的住家處。
角眼沙蟹 蟹界中的飛毛腿
沙蟹科（Ocypodidae）的沙蟹屬（Ocypode）是一群奔跑速度很快的螃蟹，屬名就是「飛毛腿」的意思。根據文獻紀錄，全世界奔跑最快的無脊椎動物就是角眼沙蟹（Ocypode ceratophthalmus），每秒最快速度可達4.4公尺！中國古書也有「沙狗」之稱，台灣人常稱之「沙馬仔」，均顯示其奔跑速度是令人印象深刻的。全球共記錄有26種，遍布於各大洋；東亞產有5種，除摩氏沙蟹（O. mortoni）產於南海北部一帶之外，台灣有其餘4種的分布。
角眼沙蟹與斯氏沙蟹（O. stimpsoni）通常棲息於中低潮間帶，十分活躍，遇有敵害，甚至衝入海水中，並迅速潛入沙中躲藏，屬於一般潮間帶的物種。心掌沙蟹（O. cordimanus）與中華沙蟹（O. sinensis）則在高潮線一帶挖洞棲息，習性隱密，洞內平時無水，但大潮漲潮時洞內仍有水進入，甚至棲地被潮水淹蓋，較前兩者的陸化程度為高。
路殺及捕抓 海岸陸蟹岌岌可危
海岸陸蟹和其他海洋蟹類一樣，抱卵的雌蟹必須將幼體釋放於海水當中。有時必須越過海岸林、公路才能到達海邊。學者發現，雌蟹多在大潮的夜晚（農曆初一、十五過後兩三天）集體遷移到海邊，在潮水最高時將幼體排放到海水中，此時潮水可將幼體迅速帶到大海中，以避免受到潮間帶其他動物的捕食。
雌蟹遷移途中，可能遭受天敵的攻擊或惡劣的環境而死亡，導致成千上萬的子代夭折，這是天擇的自然現象。然而，人為的影響卻是我們必須注意的，螃蟹橫越數10米寬的公路，很可能遭受車輛的輾斃，如何減少此類非天然的折損，是保育單位必須思考的。
值得注意的是，體色豔紅的中型仿相手蟹，原本在墾丁國家公園的港口溪一帶有相當龐大的族群，近年來由於商人的大量捕捉，加上海岸地區的開發破壞，其族群已經岌岌可危。捕捉後的個體，則送至水族寵物店，以「聖誕蟹」的名稱販售，筆者曾見其售價為「50 元一隻，買五送一」。店中另一缸則販售陸封型淡水蟹黃灰澤蟹（Geothelphusa albogilva），以「黃金蟹」的名義販售，「65元一隻，三隻180元」，這是恆春半島特有種，相信也是在國家公園內所捕捉的。
然而，絕大部份螃蟹、寄居蟹都無法以人工繁殖，也不適宜在人為環境中飼養，只要有消費者購買，就會鼓勵商人繼續捕捉，最終導致族群的滅絕。與園區外圍比較，國家公園內的生態環境是相當良好的，因此才有豐富的野生動植物棲息著，然而，若僅有國家公園法，但沒有嚴格的執法，園區內的野生動物反而更容易遭受商人的濫捕。當然，沒有購買，就沒有捕抓，這顯示我們大眾的保育觀念還是必須加強的。
【系列文章】
【延伸閱讀】
※ 本文與農委會林務局 
合作刊登
【圖文經環境資訊中心授權使用】